True bugs living on ant-defended acacias: evasion strategies and ant species preferences, in Costa Rica and Panama

Introduction: Herbivores specialized in consuming ant-defended plants evolve strategies to prevent the attack of ant workers. When the plant can associate with more than one ant species, the herbivore evasion strategies may either be species-specific, or flexible enough to successfully deter workers of different ant-plant species. Objectives: We studied the behavior of an herbivore bug (Piezogaster reclusus) on ant-defended acacia trees (Vachellia collinsii), which associates with one of three mutualistic Pseudomyrmex ant species, and report the geographical distribution of the acacia bug species of Costa Rica and Panama. Methods: We tested whether herbivore bugs (1) associate with a particular ant species; (2) use chemical or behavioral strategies to evade the ant workers; (3) adjust the evasion strategy to the ant species living on the acacia tree. We also compared collected acacia bugs with Museum specimens to clarify the identification from Costa Rica and Panama. Results: We found bugs more often on trees with ants, particularly Ps. spinicola, and never on trees with Ps. nigrocinctus. To avoid ant attacks, bugs use evasive behaviors to prevent encounters with the ant workers, that depended on the ant species. Also, indirect evidence of intra and interspecific transfer experiments suggest species-specific chemical camouflage or repellence. We also report an expansion of the Southern limit of Pi. reclusus distribution in Central Panama, and reduced the distribution of Pi. chontalesis to the Chiriquí region. Conclusions: Similar to herbivores specialized on chemically defended plants, herbivores on ant-defended trees could evolve specific mechanisms to deal with the plant defenses. However, plants associated with multiple partners are a challenge to herbivore specialization, and might require behavioral plasticity, as our evidence suggests.

Introducción: Herbívoros especializados en consumir plantas defendidas por hormigas evolucionaron estrategias para prevenir el ataque de las obreras, que pueden ser específicas o flexibles para repeler obreras de diferentes especies. Objetivos: Estudiamos el comportamiento del chinche herbívoro (Piezogaster reclusus), que consume la savia de árboles de acacia, que se pueden asociar con una de tres especies de hormigas mutualistas del género Pseudomyrmex y reportamos el rango geográfico de las especies de chinches de acacias en Costa Rica y Panamá. Métodos: Evaluamos si los chinches herbívoros (1) se asocian preferiblemente con una especie de hormiga; (2) usan estrategias de comportamiento para evadir a las obreras; (3) ajustan su estrategia a la especie de hormiga residente en la acacia. También, comparamos especímenes de los chinches con especímenes de museos, para clarificar la identificación en Costa Rica y Panamá. Resultados: Los chinches fueronmás frecuentes en árboles con hormigas, especialmente Ps. spinicola, y nunca estuvieron en árboles con Ps. nigrocinctus. Los chinches mostraron diferentes comportamientos evasivos dependiendo de la especie de hormiga para prevenir encuentros con las obreras. También, evidencia indirecta de experimentos de transferencia sugiere que hay camuflaje especie-específico o repelencia. Además, reportamos que el límite de distribución de Pi. reclusus llega al centro de Panamá, mientras que Pi. chontalensis solamente está en la región de Chiriquí. Conclusiones: Igual que los herbívoros se especializan en plantas con defensas químicas, herbívoros en plantas con hormigas pueden evolucionar mecanismos específicos para lidiar con las defensas de las plantas. Sin embargo, plantas que se asocian a múltiples especies de hormigas se vuelven un reto para la especialización del herbívoro, y pueden requerir plasticidad de comportamiento como sugieren nuestros datos.

Filogenia de avispas del género Netelia (Hymenoptera: Ichneumonidae) con énfasis en las especies costarricenses / Phylogeny of wasps of the genus Netelia (Hymenoptera: Ichneumonidae) with emphasis on Costa Rican species

Phylogeny of wasps of the genus Netelia (Hymenoptera: Ichneumonidae) with emphasis on Costa Rican species. Results on the first cladistic analysis of the genus Netelia are presented. The analysis was carried out with the aid of the Hennig86 and Tree Gardener 2.2 programs, using a matrix of 79 taxa and 149 characters, based mainly on external morphology and male genitalia; only three characters are related to the natural history of the species. Within the in-group, representative species of the 11 subgenera of Netelia described in the world were included, although almost 80% of the species examined are from Costa Rica. To test the monophyly of the genus, five tryphonine species - Neliopisthus yui, Chiloplatys lucens, Phytodietus (Neuchorus) penai, P. (N.) lindus and P. (Phytodietus) moragai -were also included in the study group. Labena zerita (Labeninae) was used as an out-group. The search strategies of the trees included phylogenetic reconstruction by parsimony, without and with successive weighting of characters, through the commands bb *and mhennig*. In the analysis without successive weighting, 1 211 equally parsimonious trees with a length of 649 steps, Ci of 23 and Ri of 68, were obtained. In the analysis with successive weighting 1 211 trees with a length of 719 steps, Ci of 20 and Ri of 64, were obtained. The manifold cladograms obtained were summarized through two Majority Rule Consensuses trees, one for each rearch strategy. Support was found for the monophyly of the genus Netelia, and the subgenera N. (Apatagium), N. (Bessobates), N. (Monomacrodon), N. (Parabates), N. (Protonetelia), N. (Toxochilus) and N. (Longiterebates), although this last subgenus was only monophyletic in the analysis without successive weighting. Phylogenetic support was also obtained for the species groups leo, unguicularis and emorsa proposed by Townes (1938) in the subgenus N. (Netelia). The results support the synonymy of N. (Toxochiloides) with the group emorsa in the New World. Phylogenetic support was not found for the subgenera N. (Netelia), N. (Prosthodocis) and N. (Paropheltes), nor for the species groups virgata in N. (Bessobates) and geminata Townes in N. (Netelia). Nor was support found for a phylogenetic relation between the subgenera N. (Apatagium) and N. (Monomacrodon). Finally, with the results obtained here, the presence in Costa Rica of the subgenera N. (Longiterebates) and N. (Parabates), as documented by Gauld (1997), is rejected. The presence of N. (Bessobates) is unconditionally accepted and, for practical reasons, that of N. (Prosthodocis) and N. (Netelia); in addition, the presence of N. (Paropheltes) and N. (Toxochilus) is tentatively proposed. Rev. Biol. Trop. 57 (Suppl. 1): 213-238. Epub 2009 November 30.

Se presentan los resultados del primer análisis cladístico realizado para el género Netelia. Éste se llevó a cabo con la ayuda de los programas Hennig86 y Tree Gardener 2.2, a través de una matriz de 79 taxones y 149 caracteres, descritos principalmente de la morfología externa y de los genitales de los machos, sólo tres caracteres están relacionados con la historia natural de las especies. Dentro del grupo de estudio se incluyeron a especies representantes de los 11 subgéneros de Netelia descritos en el mundo, aunque casi el 80% de las especies examinadas son costarricenses. Para poner a prueba la monofilia del género, también se incluyeron dentro del grupo de estudio a las cinco especies trifoninas Neliopisthus yui, Chiloplatys lucens, Phytodietus (Neuchorus) penai, P. (N.) lindus y P. (Phytodietus) moragai. Se utilizó como especie externa a Labena zerita (Labeninae). Las estrategias de búsqueda de los árboles incluyeron la reconstrucción filogenética por parsimonia, sin y con peso sucesivo de los caracteres, a través de los comandos bb* y mhennig*. En el análisis sin peso sucesivo se obtuvieron 1 211 árboles igualmente parsimoniosos con un largo de 649 pasos, un Ci de 23 y un Ri de 68; mientras que en el análisis con peso sucesivo se obtuvieron 1 211 árboles con un largo de 719 pasos, un Ci de 20 y un Ri de 64. Los múltiples cladogramas obtenidos fueron resumidos a través de dos árboles consensos Majority rule, uno para cada estrategia de búsqueda. Se encontró sustento a favor de la monofilia del género Netelia, y los subgéneros N. (Apatagium), N. (Bessobates), N. (Monomacrodon), N. (Parabates), N. (Protonetelia), N. (Toxochilus) y N. (Longiterebates), aunque este último resultó monofilético sólo en el análisis sin peso sucesivo. También se obtuvo soporte filogenético para los grupos de especies leo, unguicularis y emorsa propuestos por Townes (1938) para el subgénero N. (Netelia). Los resultados respaldan la sinonimia de N. (Toxochiloides) con el grupo emorsa del Nuevo Mundo. No se encontró soporte filogenético para los subgéneros N. (Netelia), N. (Prosthodocis)y N. (Paropheltes), ni para los grupos de especies virgata de N. (Bessobates)y geminata Townes de N. (Netelia). Tampoco se encontró apoyo para la relación filogenética entre los subgéneros N. (Apatagium) y N. (Monomacrodon). Por último, con los resultados obtenidos aquí se descarta la presencia en Costa Rica de los subgéneros N. (Longiterebates)y N. (Parabates), tal como fue documentado para el país por Gauld (1997), y se acepta incondicionalmente la presencia de N. (Bessobates), y con fines prácticos la de N. (Prosthodocis) y N. (Netelia), demás se propone tentativamente la presencia de N. (Paropheltes) y N. (Toxochilus).